Социальное поведение львов

Photo by Rick marin at Wikimedia Commons. Near Govenors Camp, in the Massai Mara, Kenya. Public domain

Львы имеют два типа социальной организации - прайд и львы-одиночки. Впрочем, можно выделить и третий - группы львов-холостяков, которые играют немаловажную роль в судьбе первого типа - прайдов. Издавна сложилось не совсем правильное мнение о прайде. Обычно прайд рассматривается как некая патриархальная семья - лев-отец, львицы-жены и их дети, где лев-патриарх правит до конца жизни. Это не совсем так, даже совсем не так. Прайд - это основная социальная единица львов. Прайды различаются по размеру и структуре, но обычно содержат 5-9 взрослых самок (диапазон от 1 до 18), находящееся на иждивении их потомство и коалицию 2-6 самцов-иммигрантов (выросших в других прайдах). Число взрослых львов в коалиции, как правило, два, но их количество может возрасти и до четырёх, а затем снова уменьшиться. При достижении половой зрелости молодые самцы покидают прайд. Размеры прайдов меньше, чем хуже условия, например, в засушливых районах с ограниченным количеством добычи. В среднем львицы имеют 1/7 генов других членов прайда. Количество львов в прайде варьируется в зависимости от синхронности рождений или высокой смертности львят. Самцы находятся в прайде около 2 лет, затем их сменяет другая группа самцов.

Photo by Swati Sani at Flickr. Ngorongoro, Tanzania. CC BY-NC-ND 2.0

Второй тип социальной организации - странствующие львы. Небольшая часть львов ведет кочевой образ жизни, чаще это молодые и взрослые самцы без прайда. Через это проходит большинство молодых самцов, а некоторые из них до конца жизни остаются одиночками. Кочевые львы следуют за миграциями добычи и охотятся, собираясь совместно. Львицы очень привязаны к своему прайду и лишь немногие самки ведут кочевой образ жизни. Одинокая самка обычно возвращается в натальный прайд или оседает недалеко от него. Ей гораздо труднее присоединиться к другой группе, так как львицы в прайде всегда имеют родственные связи и обычно изгоняют чужаков. Бродячие львы, имеют очень большие размеры участков, которые могут перекрываться с территорией прайда. Обычно они встречаются поодиночке или группами около 5, членство в которых свободно изменяется. Львы могут менять свой образ жизни: кочевники могут образовать свой прайд либо вступить в уже существующий, а живущие в группе выйти из неё. Территория прайда 20-500 км², но средние размеры прайдов в Африке 26-226 км². Львы имеют различные модели поведения как между прайдами, так и внутри самих прайдов. Разные популяции отличаются по питанию и охотничьим предпочтениям и методам.

Photo by Stefan Garvander at Flickr. Masai Mara, Kenya. CC BY-NC-SA 2.0

Члены соседних прайдов стараются держаться от соседей на несколько километров. Если соседние прайды все же вступают в контакт, львицы обычно пытаются изгнать незваных гостей, даже если тех больше, чем их. Некоторые львицы играют большую роль в защите территории, чем остальные самки в прайде. Территориальной обороной занимаются самцы, самки и неполовозрелые львы. Самцы защищают прайд от вторжений других самцов, обеспечивая тем самым некоторую эксклюзивность спаривания, самки защищают своё потомство от бродячих самцов и свою территорию от прайдов самок-соседок. Самки защищают логова, охотничьи угодья, участки водопоя от других прайдов. Повышенная агрессивность в защите прайда обычна в местах с высокой плотностью львов, например, в кратере Нгоронгоро. Территориальные споры часто заканчиваются тем, что большие группы изгоняют и преследуют меньшие группы. Самцы защищают свою территорию с помощью кооперативного поведения, которое не обусловлено родством или поведением компаньонов. Издавая рев, он предупреждает прайд об угрозе, а также препятствует вторжению на территорию не членов прайда. Самки со львятами отличают рев своих самцов от рева незнакомых, которые могут представлять угрозу для их потомства.

Photo by amanderson2 at Flickr. Serengeti, Tanzania. CC BY 2.0

Обычно самцы держатся на периферии участка прайда. В охоте принимают участие преимущественно львицы - они меньше по размерам, быстрее и более гибкие, чем львы. Во время охоты самки действуют скоординированно - это помогает им наиболее успешно напасть на жертву. Разделение обязанностей на охоте среди львиц в национальном парке Этоша показывает, что самки постоянно выполняют одну и ту же роль - одни преследуют, другие сидят в засаде и убивают жертву. Охотясь, группа часто начинает очерчивать круги около намеченной жертвы, и каждая львица выбирает оптимальный маршрут для того, чтобы жертва убегала в правильном направлении, туда, где ее ждет засада. В то же время в Серенгети высоко развитая командная охота не наблюдается, где отдельные львицы могут воздержаться от охоты в зависимости от вида преследуемой добычи. Поскольку львицы охотятся на открытых пространствах, где жертва легко может их заметить, скоординированные действия приводят к более успешной охоте. Более того, группа львиц способна защитить свою добычу от других хищников, например, гиен, которых привлекают летающие над трупом убитого животного стервятники. Самки совершают основную часть охоты. Самцы, как правило, в ней не участвуют, за исключением тех случаев, когда жертвой является крупное животное - например, жираф или буйвол. Однако, если поблизости от места охоты находится самец, он всегда доминирует при разделе добычи. Он более охотно делится добытым с потомством, нежели со львицами, а в случае самостоятельно убитой жертвы кормится ей сам. Мелкая добыча поедается на месте самими охотниками, более крупная оттаскивается на территорию прайда, где доступ к ней получают и остальные члены семьи. На месте львы часто ведут себя агрессивно по отношению друг к другу и стремятся съесть как можно больше пищи.

Photo by flowcomm at Flickr. Madikwe Game Reserve, South Africa. CC BY 2.0

Молодые особи наблюдают за охотой взрослых животных, однако сами принимать в ней участие начинают в возрасте одного года. Полноценно охотиться они способны только лишь с двухлетнего возраста. Социальная организация у львиц позволяет отдельным членам прайда на достаточно длительное время сконцентрироваться на ухаживании за потомством, не принимая участия в добывании пищи. Во время охоты каждый член семьи выполняет определённую роль, более или менее постоянную. Одним из ключевых факторов выживания прайда является здоровье добытчиков - по этой причине им первым достаётся право на разделывание туши. Также способствует социальной организации отбор, благодаря которому родственные особи имеют приоритет при разделе добычи (кин-отбор), организованная защита потомства, охрана территории и страховка в случае травмы либо голода. Обычно самка присоединяется к своему прайду тогда, когда её детёныши достигают 6-8-недельного возраста. Иногда она может вернуться в прайд раньше, особенно если роды произошли синхронно с другими львицами. В таких случаях львята вырастают практически одновременно, потребляют одинаковое количество еды, и у них появляется больше шансов на выживание.

Photo by Steve Jurvetson at Flickr. Mombo Camp, Botswana. CC BY 2.0

В прайде львята находятся обособленно в "детском саду" до 1 года, хотя мать присматривает за ними еще около 2 лет, пока не забеременеет. "Детские сады" - социальное ядро прайда. Они осуществляют материнскую защиту детенышей и подростков от хищников и детоубийства. Львята погут получить молоко от любой кормящей самки в прайде, хотя матери преимущественно кормят своих или детей близких родственников (сестер). Самки с маленькими пометами больше ухаживают за чужими львятами, чем самки с крупными пометами. Самцы могут по-разному относиться к львятам: иногда могут играть с ними, а иногда отгоняют от себя. В большинстве случаев они больше любят делиться пищей, нежели самки. Количество самок изменяется только после рождения или смерти какой-либо львицы, хотя некоторые из них могут сами покидать прайд и становиться кочевыми. Повзрослевшие самцы покидают свой натальный прайд в 2-4 года, если захват прайда другими самцами не заставит его сделать это раньше. Самки в большинстве остаются в натальных прайдах, но некоторые молодые самки (в Серенгети 33%) уходят также в возрасте 2-4 года. Уход из прайда приводит к пониженной выживаемости помета, особенно первого. Самки, оставшиеся в натальном прайде репродуктивны около 12 лет, начиная с 4-5-летнего возраста.

Photo by Earth Touch at Flickr. Botswana. CC BY-NC-SA 2.0

Во время отдыха общение львов проходит через различные выразительные движения. Наиболее распространёнными тактильными жестами являются трение головой и облизывание партнёра, что может быть сравнимо с уходом у приматов. Когда львы трутся носом о голову, шею или лицо другого льва, это является знаком приветствия. Такой знак используется в случае возвращения животного к своим сородичам. Самцы, как правило, трутся о других самцов, в то время как детёныши трутся о своих матерей. Облизывание другой особи зачастую происходит вместе с трением. Это взаимный жест, направленный на получение удовольствия. В большинстве случаев львы облизывают голову и шею. Существует множество выражений лица и поз, которые используются львами в качестве визуальных жестов. Они способны издавать звуки, которые различаются по силе и высоте. Львы могут рычать, мурлыкать, шипеть, кашлять, гавкать и реветь. Рёв происходит в характерной манере, начиная с нескольких глубоких звуков и заканчивая сильными. Обычно львы ревут по ночам; звук слышен на расстоянии до 8 км. Он используется в качестве сигнала для других львов, как членов своего прайда, так и чужакам.

Photo by manu at Flickr. Kenya. CC BY-NC-SA 2.0

Однако самец редко владеет прайдом свыше 4 лет, затем его сменяет другая коалиция. Три или более самцов, как правило, из своей группы, образуют новые прайды, а львы-одиночки или пары самцов часто объединяются в более крупные группы, состоящие из одних самцов разных прайдов, для того, чтобы добиться успешного захвата уже существующего прайда. Группы холостяков формируются как коалиции из родственных и неродственных самцов. Коалиции из неродственных самцов состоят не более, чем из 3, в то время как коалиции из близких родственников составляют 4-9 животных. Репродуктивный успех самца напрямую связан с его сроком пребывания в прайде, который зависит от количества самцов в коалиции. После завоевания прайда коалиция самцов обычно убивает львят. В течение нескольких дней после смерти детенышей самки приходят в состояние эструса. Половая активность с новыми самцами начинается у самок, потерявших потомство, почти одновременно, что приводит к синхронным родам в прайде. Неполовозрелые самцы обычно уходят из прайда, молодые самки остаются в отдалении или также покидают прайд, если не спариваются с новыми самцами. Особенно это касается уже беременных молодых самок, которым придется воспитывать потомство самостоятельно. Когда прайд становится слишком большим, следующее поколение молодых самок может быть вынуждено оставить натальную территорию и без смены самца или коалиции самцов в прайде.